2022年2月25日， NeuroImage 在线刊发了北京大学心理与认知科学学院、麦戈文脑科学研究所纳家勇治研究员课题组的文章“Distinct networks coupled with parietal cortex for spatial representations inside and outside the visual field”。
我们定位物体位置的能力依赖于大脑对“以自我为中心”空间的编码(egocentric space)，egocentric空间由位于视野内的空间(例如身体前方的可视区域)，以及位于视野外的空间（例如身体后方的不可视区域）组成（Stein, 1989）。然而，以往的研究着重探索了大脑编码视野内空间的神经表征（Abrahams et al., 1997; Wolbers et al., 2008; Guterstam et al., 2015），却忽视了视野外空间被编码的脑机制。有行为学结果发现，当人们定位身体后方物体的时候，相比于定位身体前方的物体，表现出了正确率低（Attneave and Farrar, 1977）、反应时长（Sholl, 1987）的差异，这个现象被称为“alignment”效应 （Presson and Hazelrigg, 1984）或 “front facilitation” 效应 （Kelly and McNamara, 2009），并建议我们身体周围的外部空间可能是依靠不同的脑机制来编码的。为了验证这个假说，本课题利用fMRI和MEG方法定位了编码视野内和视野外空间的神经网络。
本实验中，我们采用了一个基于3D游戏引擎的空间记忆任务（Fig. 1a）（Zhang and Naya, 2020）。被试在每个实验试次以第一人称视角向3个呈三角形站位的卡通玩偶行走，并停在玩偶中间圆木上（walking 阶段），这是为了让大脑先实现对3个物体（玩偶）的位置关系编码。随后，3个玩偶中的其中一个出现在了游戏场景中，提示被试在刚刚停下的位置，他们的身体朝向已经发生变化，朝向了屏幕上的玩偶（facing 阶段）。接下来，另一个玩偶以图片的形式被呈现在屏幕上，此时被试需要判断图片上的玩偶在自己身体的什么方位（targeting 阶段），选项包括自己身体的左边、右边、或者后边。该任务允许我们对比大脑对视野内（身体左和右边）和视野外（身体后边）空间的表征差异。同时结合控制条件（在facing 和 targeting阶段，屏幕上仅呈现fixation，不要求被试执行空间任务），实现对视野内和视野外空间的神经表征和网络定位。
Fig.1空间记忆任务示例。(a)被试在每个试次经历3个阶段：walking阶段，被试朝向3个卡通玩偶行走并最终停在玩偶之间的圆形木板上；facing阶段，其中一个玩偶出现在场景中，提示被试当前的面朝方向；targeting阶段，另一个玩偶以图片的形式被呈现，被试需定位该玩偶相对于自己身体的方向，并在choice阶段做出选择。（b）Targeting 阶段，被试和3个玩偶的空间关系示意图，图片上的“蓝色”玩偶在被试的身体后边。
通过比较定位视野内与定位视野外物体时的脑活动，fMRI和MEG的实验结果一致显示，大脑frontoparietal网络在定位视野内物体时，相较于定位视野外物体，展现出了更强的脑活动（Fig.2a,b,e,g）。而定位视野外物体时，表现出更强活动的脑区集中在了脑MTL-parietal网络，值得一提的是，该脑网络对视野内空间的编码也表现出了选择性活动增强（Fig.2c,d,f,g，详见文章）。通过对拥有高时间分辨率的MEG数据进一步挖掘发现，脑MTL-parietal网络的活动增强信号集中在targeting阶段开始后的0.25-0.37s时间段，而脑frontoparietal网络的活动增强信号集中在相对较迟的0.67-0.85s的时间段。这些发现，与“front facilitation” 效应一致，建议视野内与视野外物体的定位是由脑frontoparietal网络和MTL-parietal网络分别编码的。同时，大脑顶叶（parietal cortex）可能表征了我们身体周围的完整空间，它通过与MTL通讯完成对过去信息的整合，通过与包括辅助运动区、眼动区在内的额叶脑区通讯发送未来运动信号。
Fig.2 fMRI 与 MEG 实验结果. (a, b) 大脑frontoparietal网络在定位视野内（位于身体左、右侧）物体时，相较于定位视野外物体，展现出了更强的脑活动. (c, d) 脑MTL在编码视野外物体时，相较于编码视野内物体，表现出更强活动。(e, f) fMRI功能连接分析结果与 (a, b, c, d)结果一致，建议大脑顶叶在视野内/外两个实验条件下分别与frontal脑区与MTL脑区存在功能连接。 (f) 大脑顶叶分别与眼动区/辅助运动区 (脑frontoparietal网络, 黄线) ，以及内嗅皮层/鼻周皮质 (脑MTL-parietal网络, 蓝线) 的MEG alpha 频段信号分别在0.25-0.37s / 0.67-0.85s 时间段的相位耦合强度结果。
论文链接: https://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S1053811922001707
该课题由国家自然科学基金，中央高校基本科研项目资金，和国家科技创新2030项目资金资助完成。已毕业博士生张博为论文的第一作者，纳家勇治研究员为本文通讯作者。
参考文献
Stein, J. F. (1989). Representation of egocentric space in the posterior parietal cortex. Q J Exp Physiol, 74(5), 583-606. https://doi.org/10.1113/expphysiol.1989.sp003314
Abrahams, S., Pickering, A., Polkey, C. E., & Morris, R. G. (1997). Spatial memory deficits in patients with unilateral damage to the right hippocampal formation. Neuropsychologia, 35(1), 11-24. https://doi.org/10.1016/s0028-3932(96)00051-6
Wolbers, T., Hegarty, M., Buchel, C., & Loomis, J. M. (2008). Spatial updating: how the brain keeps track of changing object locations during observer motion. Nat Neurosci, 11(10), 1223-1230. https://doi.org/10.1038/nn.2189
Guterstam, A., Bjornsdotter, M., Gentile, G., & Ehrsson, H. H. (2015). Posterior cingulate cortex integrates the senses of self-location and body ownership. Curr Biol, 25(11), 1416-1425. https://doi.org/10.1016/j.cub.2015.03.059
Presson, C. C., & Hazelrigg, M. D. (1984). Building spatial representations through primary and secondary learning. J Exp Psychol Learn Mem Cogn, 10(4), 716-722. https://doi.org/10.1037//0278-7393.10.4.716
Kelly, J. W., & McNamara, T. P. (2009). Facilitated pointing to remembered objects in front: evidence for egocentric retrieval or for spatial priming? Psychon Bull Rev, 16(2), 295-300. https://doi.org/10.3758/PBR.16.2.295
Attneave, F., & Farrar, P. (1977). The visual world behind the head. Am J Psychol, 90(4), 549-563. https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/610446
Sholl, M. J. (1987). Cognitive maps as orienting schemata. J Exp Psychol Learn Mem Cogn, 13(4), 615-628. https://doi.org/10.1037//0278-7393.13.4.615
Zhang, B., & Naya, Y. (2020). Medial Prefrontal Cortex Represents the Object-Based Cognitive Map When Remembering an Egocentric Target Location. Cereb Cortex, 30(10), 5356-5371. https://doi.org/10.1093/cercor/bhaa117
2022-03-04